بفضل تكرار الحمض النووي يتم تنفيذها. عملية تكرار الحمض النووي. ما هو التكرار

10.03.2015 13.10.2015

يتم ضمان الحفاظ على المعلومات الجينية بين الأجيال من خلال قدرة الحمض النووي على التكرار. يعد تكاثر الحمض النووي آلية معقدة للحصول على نسخ من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين من الكائنات الحية الأم إلى الكائنات الوليدة ، والتي تحدث أثناء انقسام الخلية. في هذه الحالة ، يتم ملاحظة نسخ المادة الجينية المشفرة في الحمض النووي ، ثم يتم تقسيمها فيما بعد بين الخلايا الجديدة. أصبحت الآليات الجزيئية التي تضمن التكرار الدقيق الآن مفهومة جيدًا وتمثل عملية معقدة يمكن تعريفها على أنها نموذج تفاعلي.
تكمن عملية التكاثر الذاتي للجين (آلية النسخ المتماثل) في التكاثر ، والحفاظ على الوراثة ، ونقل خصائصها إلى النسل ، وتطوير كائن حي متعدد الخلايا من بويضة مخصبة واحدة فقط. مصطلح النسخ المتماثل له اسم آخر - تكرار الحمض النووي.

من الذي فتح عملية النسخ؟

وفقًا لنظرية بناء الحمض النووي التي اقترحها العلماء واتسون وكريك في نموذج الجزيء الحلزوني المزدوج في عام 1953 ، والذي تمكن أخيرًا من شرح كيفية إجراء تكرار الحمض النووي - يتم تسجيل المعلومات الوراثية وتخزينها ،

العلماء واتسون وكريك

وأيضًا لدراسة المبدأ الكيميائي لمضاعفته الذاتية. ترجع الخصوصية الصارمة في الاقتران الأساسي في الحمض النووي إلى تكامل القواعد النيتروجينية في كلا الخيوط ، مما يفسر الدقة في تركيبها. بعد كل شيء ، أظهر العلماء أنه في عملية التكرار ، يتم تثبيت زوج من القواعد النيتروجينية ، على سبيل المثال ، الجوانين مع السيتوزين باستخدام ثلاثة روابط هيدروجينية ، ويتم تثبيت زوج الأدينين مع الثايمين باستخدام اثنين. وهذا ما يمنع الاقتران غير الصحيح للقواعد التي يُبنى منها جزيء الجين.
تمت صياغة فرضية عملية النسخ المحتملة لأول مرة من قبل نفس الباحثين في عام 1953. لقد افترضوا أنه من أي خيط تكميلي ، بعد الانفصال عن الآخر ، من الممكن الحصول على مصفوفة لتركيب خصلة جديدة. في عام 1958 ، أكد العالم ميسلسون وستال هذه الفرضية تجريبياً.
وفقًا لنظرية Watson and Crick ، ​​التي أثبتت أن تكرار الحمض النووي يتم على النحو التالي ، فإنه يحدث:
1) كسر الروابط الهيدروجينية مع تفكيك لاحقة لخيوط الحمض النووي الحلزوني ؛
2) توليف مواقع تكميلية جديدة على أجزاء مفردة منفصلة.
والنتيجة هي ظهور جينين متشابهين من جين واحد ، وفي أي جين جديد يكون أحدهما هو الوالد والآخر يتم تصنيعه مرة أخرى. كانت آلية النسخ هذه تسمى شبه محافظة.

المبادئ الأساسية

من السهل تخيل المبدأ الأساسي للازدواجية الذاتية للجينات ، مع معرفة البنية الأساسية للجينات المزدوجة الملتوية الحلزونية. وفقًا للبيانات المعروفة ، يتم تقديم الحمض النووي في شكل خيط مزدوج من النيوكليوتيدات. المعلومات الجينية في كل من خيوطها الجينية متطابقة ، كل منها يتضمن تسلسل نيوكليوتيد يتطابق تمامًا مع تسلسل الثاني. هذه الهوية ممكنة بسبب وجود روابط هيدروجينية موجهة بين قاعدتين مكملتين من سلاسل معاكسة. مكمل لبعضهما البعض G (guanidine) و C (السيتوسيت) ، وكذلك A (الأدينين) و T (الثايمين). التكامل هو خاصية فريدة للحمض النووي. بفضله ، تسمى سلاسل الجينات الموجهة بشكل معاكس بالتوازي.
لذلك ، يمكن أن نتخيل ببساطة أنه أثناء المضاعفة الذاتية للجزيئات ، لوحظ أن الخيوط من الحلزونات المزدوجة تنفصل ، متبوعة بتركيب خيط مركب حديثًا على الخيط الأصلي وفقًا لمبدأ توصيل قواعد النوكليوتيدات التكميلية.
يؤدي تكرار الحمض النووي إلى ظهور ابنتين جديدتين تمامًا ، مزدوج الشريطة ، ولكن لا يمكن تمييزهما تمامًا عن الجزيء الأصلي. وتجدر الإشارة إلى أن أيًا من الجزيئات الجديدة يشتمل على خيط أصل واحد وآخر مُصنَّع حديثًا.

إن بوليميراز الدنا هو محفز لتكرار الجينوم الذاتي

في عام 1957 ، كان العالم أ. كورنبيرج أول من عزل إنزيمًا من بكتيريا (E. coli) ، والتي كانت لها خصائص فريدة وكانت قادرة على تحفيز عمليات النسخ المتماثل ، والتي كانت تسمى DNA polymerase. بعد ذلك ، تم العثور على مواد مماثلة في الكائنات الحية الأخرى.
وجد أن هذا الإنزيم هو الذي يمكنه تصنيع خيوط جديدة على سلسلة الأم من النيوكليوتيدات. بسبب هذه الخصائص الفريدة ، يمكن للبوليميراز أن يمد بالتتابع سلسلة مفردة من الجينات عن طريق إضافة قواعد نيوكليوتيد تكميلية في اتجاه معين من نهايته 3.
من الواضح الآن أن كل خلية تحتوي على متغيرات من بوليميراز الحمض النووي بمهام وتركيبات مختلفة. لكن وظيفتها الرئيسية هي تصنيع نسخ دقيقة من الجينات الأصلية.

آلية مضاعفة

من خلال المضاعفة الذاتية للمعلومات الجينية ، يحدد العلماء عدة مراحل رئيسية تتقدم بالمثل في أشكال مختلفة من الكائنات الحية (من البكتيريا إلى الثدييات):
بدء سلاسل الجينات ؛
فك اللولب المزدوج ؛
الانتهاء مباشرة من بناء السلسلة الثانية.
1. بدء سلاسل الحمض النووي. يتطلب وجود سلسلة صغيرة مسبقة الصنع - بذرة ، فقط إذا كانت موجودة التي يمكن للبوليميراز أن يضيف إليها قواعد نيوكليوتيد. في حالة عدم وجود ذلك ، فإن تخليق الجينات أمر مستحيل. ومع ذلك ، من الواضح في الممارسة العملية أن مثل هذه البذور تشكل إنزيمات في أي كائن حي - بريماتس الدنا. هذا الإنزيم ليس دقيقًا ولا يمكنه تصحيح الأخطاء التي ارتكبها ، لذلك فهو يعمل فقط كبادئ لعملية التوليف ثم يتم إزالته تمامًا من السلسلة المركبة حديثًا ، ويكتمل مساحته بالبوليميراز.
2. فك السلسلة الحلزونية المزدوجة للحمض النووي. هذه المرحلة ضرورية ، لأن تخليق خيط DNA جديد ممكن فقط على جزيء وحيد الخيط. المكان الذي يشبه انقسام اللولب المزدوج شوكة وبالتالي يسمى شوكة النسخ المتماثل. هنا ، يتم تركيب سلاسل الابنة بواسطة البوليميراز. من المهم أن نلاحظ أن مثل هذا الاختلاف يبدأ عادة في مناطق معينة ، تسمى نقاط أصل التضاعف الذاتي للجينوم ، ويتضمن حوالي 300 نيوكليوتيد.
لفتح مثل هذا الجزيء المستقر مثل الحمض النووي ، يلزم عمل إنزيمات خاصة مزعزعة للاستقرار - بروتينات مع هليكازات الحمض النووي ، والتي عندما تلتقي بأقسام مزدوجة من الجزيئات ، تقطع مركبات الهيدروجين بين القواعد التكميلية ، والتي يتم خلالها فصل السلاسل و وبالتالي يتم ترقية شوكة النسخ المتماثل. لا تسمح عوامل عدم استقرار البروتين للسلاسل الفردية بإعادة الاتصال ، ولكنها تجعل من الممكن توليف سلاسل جديدة.
من أجل السماح لشوكة النسخ بالتحرك على طول سلسلة الجينات الملتوية وغياب دوران السلسلة التي لم يتم تكرارها ذاتيًا بعد ، تظهر هذه الأقسام على الحمض النووي التي تجعل من الممكن الاسترخاء. تحدث هذه العملية بمشاركة الإيزوميراز العلوي للحمض النووي ، والتي تقوم بعمل قطع على السلاسل في خيوط الجينات ، مما يسمح للجزيئات بالانفصال ، وبالتالي يمكنهم هم أنفسهم إصلاح الضرر الناتج. إنها تساعد الجينات على اتخاذ شكل "غير ملفوف" مع عدد أقل من المنعطفات ، مما يجعل من السهل على الخيطين أن يتباعدا عند شوكة النسخ المتماثل.
3. مرحلة التوليف المتقطع. لا تحدث عمليات النسخ المتماثل في الواقع عن طريق الإضافة المستمرة للنيوكليوتيدات في وقت واحد على خيطين جديدين أثناء التحرك في كلا الاتجاهين. أظهر العلماء أن توليف سلاسل الابنة يسير فقط في اتجاه 3 ، مما يؤدي إلى استطالة الطرف 3 ، وقراءة القالب بواسطة البوليميراز تذهب فقط في الاتجاه 5'. كما قد يبدو ، فإن حركة شوكة النسخ في اتجاه واحد فقط أمر مستحيل. لكنها ليست كذلك. مفتاح هذا اللغز هو أن التوليف يتم ملاحظته باستمرار فقط على طول خيط واحد من الجين ، وعلى طول الآخر ، يحدث التوليف في أجزاء - 100-1000 قاعدة نيوكليوتيد ، والتي تسمى شظايا أوكازاكي. يُطلق على الخيط الذي يتم تصنيعه بشكل مستمر اسم مستمر ، ويتم تصنيعه بواسطة شظايا - متخلفة عن الركب. أظهر الباحثون أن تخليق كل جزء من هذه الأجزاء يحدث بمساعدة بادئات الحمض النووي الريبي (RNA) ، والتي يتم إزالتها من السلسلة المُصنَّعة حديثًا على فترات زمنية معينة وتكتمل بالنيوكليوتيدات باستخدام إنزيم البوليميراز.

تآزر عمل الإنزيم عند شوكة النسخ المتماثل

تحدث مضاعفة الحمض النووي بمشاركة مجموعة من الإنزيمات والبروتينات القادرة على الحركة السريعة على طول الجينات وقادرة على تنسيق عمليات التكرار الجيني الذاتي بدقة كبيرة. يمكن مقارنة هذا المركب من البروتينات في فعاليته بـ "آلة الخياطة" ، و "الأجزاء" هنا لصنع الحمض النووي هي بروتينات ، والمصادر الرئيسية لعمليات الطاقة هي تفاعلات التحلل المائي لقواعد النوكليوتيدات.
يحدث تفكك جزيء الجين تحت تأثير هليكاز الحمض النووي ، والذي يكمله DNA topoisomerase ، القادر على فك سلاسل الجينات ، وكذلك البروتينات ذات الخصائص المزعزعة للاستقرار الجيني التي يمكن أن ترتبط بخيوط مفردة وتمنعها من الاتصال مرة أخرى.
مباشرة في موقع شوكة النسخ المتماثل ، تعمل البوليمرات ثنائية الخيوط. يستمر عمل بوليميراز السلسلة الرائدة ، في حين أن عمل السلسلة المتأخرة يكون متقطعًا عند استخدام بادئات RNA التي تصنع بروتينات DNA primase. تشكل هذه البكرات ، وكذلك الهليكازات ، بنية معقدة تسمى بريموسوم ، والتي لديها القدرة على التحرك نحو فتح شوكة النسخ ، وتوليف RNA التمهيدي ، وتحفيز تكوين شظايا أوكازاكي.
يتحرك البوليميراز في نفس الاتجاه. من الصعب تخيل حركتها على طول السلسلة المتأخرة ، لكن أوضحها العلماء - يقوم البوليميراز بتركيب سلسلة الجين التي تعمل كقالب للتوليف على نفسها ، بسبب تحول بوليميراز السلسلة المتأخرة في الاتجاه المعاكس. يساعد هذا التماسك في حركة البوليمرات على ضمان المضاعفة المنسقة لكلا الخيوط التي تحدث المضاعفة.
العدد الإجمالي للبروتينات المشاركة في عمليات الازدواج الذاتي للجينات هو أكثر من عشرين ، مما يجعل من الممكن تنفيذ هذه العملية المعقدة والمرتبة للغاية والمستهلكة للطاقة.

تنسيق آليات ازدواج الجينوم مع انقسام الخلايا

بغض النظر عما إذا كانت الخلية تحتوي على واحد (كائنات بدائية النواة) أو عدة كروموسومات (حقيقية النواة)
الكائنات الحية) أثناء انقسام الخلية ، يجب تكرار الجينوم بالكامل. إن إشارة بدء تكرار مادة الجين هي عملية ربط البروتين التنظيمي للبادئ مع تسلسل الحمض النووي في أصل النسخ المتماثل.
في البكتيريا ، تبدأ عمليات اختزال الكروموسوم عند نقطة محددة في بداية عمليات التكاثر وتستمر حتى نهاية مضاعفة كل المواد الجينية. نظرًا لحقيقة أن البكتيريا تحتوي على الكروموسوم باعتباره الوحدة الوحيدة للتكاثر ، فقد تم تسميتها بالبرليكون. تؤدي بداية عمليات النسخ المتماثل حتمًا إلى انقسام الخلية ، والذي يحدث بعد نهاية التكرار بالكامل. في هذه الحالة ، يمر كل جينوم إلى خلية ابنة منفصلة.
تصنع الخلايا حقيقية النواة نسخة كاملة من كروموسوماتها قبل الانقسام. في الوقت نفسه ، ينقسم كل من الكروموسومات إلى عدة نسخ متماثلة منفصلة ، والتي يتم تنشيطها تدريجيًا ، حيث يتكاثر أي واحد مرة واحدة. هذا يسمح للعديد من شوكات النسخ المتماثل المستقلة بالتشكل في وقت واحد. يمكن أن يحدث إيقاف النسخ المتماثل عند شوكة معينة عند الاصطدام بصبغي آخر ، وكذلك عند الوصول إلى نهاية الكروموسوم. نتيجة لهذا ، يتم تكرار المادة الوراثية للكروموسومات بسرعة كبيرة. علاوة على ذلك ، يقوم كل زوج من أزواج الكروموسومات بتحريك الخلايا المولدة أثناء الانقسام الانقسامي.

تنظيم ازدواج الحمض النووي

يعتبر تكرار الحمض النووي حدثًا رئيسيًا يحدث أثناء انقسام الخلية. النقطة الأساسية هنا هي أنه في لحظة انقسام الخلية ، يتم بالفعل نسخ الحمض النووي الخاص بها. يتم تحقيق ذلك من خلال بعض آليات تنظيم النسخ المتماثل. هناك 3 خطوات رئيسية في تكرار الحمض النووي:
مرحلة بدء النسخ المتماثل
عملية استطالة ،
نهاية.
يحدث التنظيم الرئيسي لعملية النسخ المتماثل في مرحلة البدء.
كيف يتم تنفيذ التنظيم؟ لا يمكن إجراء عملية النسخ المتماثل من كل قسم من أقسام الجين ، ولكن فقط من أقسام معينة تسمى مواقع بدء عملية النسخ المتماثل. اعتمادًا على الكائن الحي ، قد يحتوي الجينوم على موقع بدء واحد أو أكثر. كقاعدة عامة ، توجد مواقع البدء في النسخ المتماثلة - وهي مواقع خاصة تبدأ النسخ المتماثل فورًا بعد تخليق الجينات.

مضاعفة دقة الحمض النووي

من أجل الحفاظ على المادة الجينية للكائنات الموجودة ، يجب أن يكون تكرار الحمض النووي دقيقًا للغاية. من المعروف أن جينوم أي كائن حي ضخم بكل بساطة. أظهر العلماء أنه أثناء التكرار الذاتي لجينوم الثدييات ، والذي يبلغ طوله الإجمالي حوالي 3 مليارات قاعدة نيوكليوتيد ، لوحظ فقط خطأ واحد إلى ثلاثة أخطاء. كيف يتم تحقيق هذه الدقة؟ بعد كل شيء ، فإن تخليق الجينوم له سرعة كبيرة - حوالي 500 نيوكليوتيد في الثانية في البكتيريا وحوالي 50 نيوكليوتيد في الثانية في الثدييات. اليوم ، حدد الباحثون آليات تصحيح الخطأ الخاصة التي تساعد ، جنبًا إلى جنب مع سرعة كبيرة في تخليق الجينوم ، في الحصول على نسخته الدقيقة.
يكمن تفرد عملية التصحيح في نقطتين رئيسيتين. أولاً ، في عملية تصنيع الجين ، يتحقق البوليميراز مرتين من كل نيوكليوتيد مدمج - في المرة الأولى قبل إضافته إلى السلسلة المركبة. وفي المرة الثانية يتم الفحص مباشرة قبل إدخال النيوكليوتيد التالي. عندما يتم العثور على خطأ ، يتوقف تخليق سلسلة الجينات حتى يتم تصحيحه. يحدث التصحيح عن طريق تحريك الإنزيم في الاتجاه المعاكس واستغناء آخر الروابط المضافة ، بحيث يمكن إدخال النوكليوتيدات الصحيحة - التكميلية - في هذا المكان. وبكلمات العلم ، فإن هذا يعني أن بعض البوليميرات لديها أيضًا القدرة على نشاط التحلل المائي 3'-terminal ، مما يساعد على إزالة النيوكليوتيدات التي تم إدخالها بشكل خاطئ في الجينات الجديدة.

نموذج النسخ المتماثل التفاعلي

يمكن تمثيل مثل هذا النموذج لتكرار الحمض النووي على أنه "آلة نسخ" معقدة تتكون من العديد من العمليات والآليات المعقدة التي تنظمها البروتينات والإنزيمات. يساعد النموذج التفاعلي على تصور الآلية التي تحدث أثناء تكرار المادة الجينية.
في مثل هذا النموذج ، أثناء تخليق الجينات ، يتم توضيح الإضافة التكميلية للقواعد النيتروجينية ، والتي يشار إليها بالرموز التقليدية بألوان مختلفة. في الوقت نفسه ، يمكن للنيوكليوتيدات أن تتحد فقط بترتيب معين (نوكليوتيد الأدينين فقط مع الثايمين ، والجوانين فقط مع السيتوزين). تحدث آلية تخليق السلسلة من اليسار إلى اليمين. يتم تعريف العمود الفقري لفوسفات البنتوز لجزيء الحمض النووي رمزياً بواسطة الأسهم ذات الاتجاهات النهائية 3 'و 5'. يتم توفير نتيجة إيجابية للتفاعل بواسطة إنزيم - بوليميراز ، الذي يتحرك على طول حبلا DNA.
كقاعدة عامة ، يتم عرض نسخ الحمض النووي بوضوح على النموذج التفاعلي عند بدء تشغيل النموذج باستخدام الزر "ابدأ" ، ويمكن إيقاف الرسوم المتحركة مؤقتًا باستخدام الزر "إيقاف" ، ويمكن إرجاع الآلية التفاعلية إلى شكلها الأصلي باستخدام الزر "إعادة تعيين".

سرعة النسخ المتماثل

سرعة عمليات النسخ المتماثل عالية جدًا ، مما يسمح بتركيب حوالي 45000 نيوكليوتيد في الدقيقة ، بينما تدور الشوكة الأبوية بسرعة 4500 دورة في الدقيقة. نظرًا لإمكانية التكرار المتزامن للمعلومات الجينية ، أحيانًا في آلاف الأماكن في وقت واحد ، في الكائنات حقيقية النواة ، تحدث آلية المضاعفة الكاملة للمواد الجينية بسرعة كبيرة. إذا لم يكن ذلك ممكنًا ، فسيستغرق نسخ الجينوم عدة أشهر.

أهمية عملية النسخ المتماثل في علم الوراثة

لطالما جذبت دراسة عمليات الازدواجية والحفاظ على المادة الوراثية انتباه الباحثين. بفضل هذا ، نشأ علم - البيولوجيا الجزيئية ، التي تحتل اليوم مكانة خاصة بين العلوم الأخرى.
في قرننا هذا ، تم إجراء الاكتشافات في هذا المجال من العلوم التي جعلت من الممكن تحليل وفك رموز العمليات والآليات الأكثر أهمية لأحد الجوانب الرئيسية للحياة - نظرية الوراثة.
تُصنف الاكتشافات التي تحققت في هذا المجال على أنها أعظم الإنجازات العلمية في القرن العشرين ، وتتساوى أهميتها في الأهمية مع اكتشاف النشاط الإشعاعي.
أتاحت الأبحاث في هذا المجال إنشاء وتطوير عدد من التخصصات البيولوجية الجديدة - البيولوجيا الجزيئية ، وعلم الأحياء ، وعلم التحكم الآلي الحيوي ، والتي تسمح اليوم بحل عدد من المشكلات المتعلقة بصحة الإنسان ، وإنشاء أنواع نباتية جديدة ، وأنواع حيوانية.

الطرق الرئيسية لنقل المعلومات الوراثية.

ملامح هيكل الحمض النووي للميتوكوندريا

خصائص ووظائف الحمض النووي

تشتمل الجزيئات على سلسلتين عديد النوكليوتيد مترابطتين بطريقة معينة.
الأدينين - الثايمين - رابطة هيدروجينية مزدوجة
جوانين - سيتوزين - رابطة هيدروجينية ثلاثية

أ ، ز - البيورين - حلقة بنزين واحدة

T ، C - وسيط - حلقتان بنزين.
مهم جدا!

الجمع بين سلسلتين عديد النوكليوتيد في جزيء DNA: التماثلسلاسل عديد النوكليوتيد. يتم توصيل نهاية سلسلة واحدة مقاس 5 بوصات بطرف 3 بوصات من السلسلة الأخرى

يخضع تكوين النيوكليوتيدات في الحمض النووي لقواعد Chargaff - تكامل سلاسل الحلزون المزدوج

يوجد في شكلين: شكل B الحلزون الأيمن ، شكل اللولب الأيسر على شكل Z ، شكل DNA-B الطبيعي في الغالب

تحمل قابلية التحمل للتحولات التوافقية (من النموذج B إلى الشكل Z في ظل ظروف معينة)

خصائص الحمض النووي:

النسخ المتماثل (المضاعفة الذاتية) - يمر بطريقة شبه محافظة.

جبر (استرداد)

دور:تخزين ونقل المعلومات الوراثية

تقع المعلومات الوراثية في خلية حقيقية النواة بشكل أساسي في النواة بنسبة 99.5٪ ، وهذا ما يسمى المعلومات الجينية النووية. يقع جزء آخر من الحمض النووي 0.5٪ في السيتوبلازم في الميتوكوندريا.

بفضل ميتوكوندريا الحمض النووي ، يتم تصنيع بروتينات الميتوكوندريا ، ويمكن أن تكون مصدرًا للأمراض الوراثية مع حدوث طفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا.

DNA الميتوكوندريالا يرتبط بالبروتينات ("العارية") ، المرتبطة بالغشاء الداخلي للميتوكوندريا ويحمل معلومات حول بنية حوالي 30 بروتينًا. هناك حاجة إلى العديد من البروتينات لبناء ميتوكوندريا ، لذلك توجد معلومات حول معظم بروتينات الميتوكوندريا في الحمض النووي النووي ، ويتم تصنيع هذه البروتينات في سيتوبلازم الخلية. الميتوكوندريا قادرة على التكاثر بشكل مستقل عن طريق الانقسام إلى قسمين بمساعدة الحمض النووي. يوجد بين الأغشية الخارجية والداخلية خزان للبروتون حيث يتراكم H +.

معلومات وراثية -مخزنة في جزيئات الحمض النووي.

معلومات وراثيةإنه دليل للتطور الطبيعي للخلية ووظائفها. دور الوسيط يتم نقل المعلومات الوراثية بواسطة RNAبفضل RNA يتم اشتقاق المعلومات الوراثية من النواة إلى السيتوبلازم ويتم تحقيقها في شكل بروتين معين.

تكرار -يسير بطريقة شبه محافظة. لتكرار سلسلة الحمض النووي الأصلية ، يجب أن تنفصل السلاسل عن بعضها البعض ، وتصبح كل سلسلة منفصلة قالبًا (مصفوفة) ، حيث سيتم تصنيع سلاسل مكملة لجزيئات DNA الابنة.

بعد كل انقسام للخلية الأم وتكرار الحمض النووي الخاص بها ، تحتوي الخلايا الوليدة على جزيء DNA يتكون من حبلا الأم وحبل الابنة المركب حديثًا.

من أجل حدوث النسخ المتماثل ، هناك ما يسمى بمناطق المنشأ أوري على جزيئات الحمض النووي ، وهي تشتمل على تسلسل يتكون من 300 زوج من النوكليوتيدات يتم التعرف عليها بواسطة بروتينات معينة.

ينقسم اللولب المزدوج للحمض النووي في هذه المناطق إلى سلسلتين ، ويتم تشكيل شوكات النسخ المتماثل التي تتحرك في اتجاهين متعاكسين من منطقة أوري ، ويتكون هيكل بين شوكات النسخ - يسمى عين النسخ.

بمساعدة انزيم هليكازات تحطم روابط الهيدروجينو DNA مزدوج الحلزون يريحفي نقاط منشأ نقاط النسخ أو.

الخيوط المفردة الناتجة من الحمض النووي مرتبطة بخصوصية البروتينات المزعزعة للاستقرار، أيّ تمتد النوىخيوط الحمض النووي ، مما يجعلها متاحة للارتباط بالنيوكليوتيدات التكميلية.

على كل من السلاسل في منطقة شوكة النسخ بمشاركة الإنزيم بوليميريز الحمض النووييقوم بتفيذ توليف السلاسل التكميلية.

انفصال، سلاسل ملتوية حلزونية ، DNA الوالدين بمساعدة إنزيم هليكازاتالأسباب ظهور الفائق. لكن بفضل الإنزيمات توبويزوميراز الحمض النووي، أيّ يقطعأحد خيوط الحمض النووي تخفيف التوتر،المتراكمة في حبلا الحمض النووي المزدوج.

لا يزال في التوليف في عملية النسخ المتماثل ligase DNAفي التطريزشرائح فردية من الحمض النووي في خيط واحد. يمكن أن يكون على نفس جزيء الحمض النووي في نفس الوقت نقاط متعددة ori – تسريع عملية التوليف.

في كل عين تكرار ، يبدأون في العمل 2 مجمعات إنزيمية:

1) يتحرك المجمع في اتجاه واحد

2) بالعكس

المركب الأنزيميتعمل بطريقة تجعل إحدى السلاسل التي تم تصنيعها بواسطتها تنمو مع بعض الرصاص - قيادة

والثاني يتخلف - تأخير

إنزيم بوليميريز الحمض النووييقوم بتفيذ تخليق عديد النوكليوتيد من 5 "إلى 3" نهاية. تدريجيًا ، تطول السلسلة ، تسمى هذه السلسلة قيادة.في سلسلة أخرى توليف السلسلة الثانيةيتم حمل الحمض النووي في أجزاء قصيرة تسمى شظايا القوزاق.في اتجاه من 5 "إلى 3" حسب نوع الخياطةالعودة بإبرة. تحتوي شظايا كاكاكي على 1000 إلى 2000 نيوكليوتيد في بدائيات النوى ، في حقيقيات النوى من 100 إلى 200.

تركيب مثل هذا الجزء مسبوق بالتشكيل التمهيدي RNA، حوالي 10 نيوكليوتيدات طويلة.

بمساعدة انزيم ligases DNA، يتم تشكيل جزء ، متصل بالجزء السابق ، بعد إزالة التمهيدي RNA.

النسخ المتماثل هو عملية نقل المعلومات الجينية من DNA إلى DNA. يصب S- المرحلةدورة الخلية.

يحدث النسخ المتماثل شبه محافظطريق. تعني الطريقة شبه المحافظة أن خيوط جزيء الحمض النووي الأصلي تتباعد ويعمل كل منها كقالب لتركيب تسلسل تكميلي جديد. يتم توزيع جزيئي DNA الناتج عن تقطعت بهم السبل ، والذي يتكون كل منهما من أحد الوالدين وواحد من جديلة تكميلية مركبة حديثًا ، بين خليتين ابنتيتين. وهكذا ، تتلقى كل خلية من الخلايا الوليدة معلومات مماثلة لتلك التي تمتلكها الخلية الأم.

تم إثبات الآلية شبه المحافظة للتكاثر في بكتيريا الإشريكية القولونية بشكل لا لبس فيه في تجربة كلاسيكية. إم ميسيلسون و إف ستال في عام 1957باستخدام نظير ثقيل من النيتروجين بالاشتراك مع الطرد المركزي المتوازن. بكتريا قولونيةنمت لعدد من الأجيال على وسط يحتوي على كلوريد الأمونيوم (NH 4 Cl) مع النظير "الثقيل" 15 N كمصدر للنيتروجين. ونتيجة لذلك ، تضمنت جميع المركبات المحتوية على النيتروجين ، بما في ذلك قواعد الحمض النووي ، هذا النظير في تكوينهم. ثم بكتريا قولونيةإلى وسط يحتوي على NH4 Cl مع نظير 14 N. بعد التقسيم الأول ، احتوت جزيئات DNA على سلسلة واحدة "خفيفة" وسلسلة واحدة "ثقيلة". بعد التضاعف الثاني ، تم تكوين جزيئين "خفيفين" من الحمض النووي واثنين من الجزيئات الهجينة (سلسلة "خفيفة" وواحدة "ثقيلة").

آلية النسخ المتماثل.إن آلية النسخ المتماثل في بدائيات النوى مفهومة بشكل أفضل من حقيقيات النوى. الشروط والمكونات الأساسية لتكرار الحمض النووي هي نفسها في بدائيات النوى مثل الإشريكية القولونية وحقيقيات النوى ، بما في ذلك البشر. رئيسي القيمة الوظيفيةتتمثل عملية تكرار الحمض النووي في تزويد النسل بالمعلومات الجينية. لضمان الاستقرار الجيني للكائن الحي والأنواع ، يجب تكرار الحمض النووي بالكامل وبدقة عالية جدًا.

الشروط المطلوبة للنسخ

1.مصفوفة،وهو خيط الحمض النووي غير المتزاوج.

2. ركائز التوليف, وهي ديوكسينوكليوزيد ثلاثي الفوسفات (dATP ، dGTP ، dCTP ، TTP). يتبع التوليف المخطط: d (NMP) n + dNTP = d (NMP) n + 1 + PPn ، حيث d (NMP) n هو DNA قبل الاستطالة ، d (NMP) n + 1 هو DNA بعد التمديد ، dNTP هو deoxyribonucleoside triphosphates ، PPn هو بيروفوسفات. هناك حاجة إلى نوكليوزيد ثلاثي الفوسفات كمصدر للطاقة ، tk. عندما ينشطر البيروفوسفات ، يتم إطلاق الطاقة لتكوين روابط فوسفوديستر.

3. الانزيمات وعوامل البروتينيشارك في تخليق الحمض النووي:

1)بوليميريز الحمض النووي أناو ثالثا(في بدائيات النوى) ، والتي تشارك في تكوين روابط فوسفوديستر 3 "و 5" ولها أنشطة نوكلياز خارجية 3 "®5" و 5 "®3" ؛ بوليميراز الحمض النووي II هو بوليميراز DNA ثانوي يمكنه المشاركة في عملية الإصلاح في حقيقيات النوى ، حيث وجد خمسة أنواع من بوليميراز الحمض النووي: α و ε و β و γ و δ ؛

2)ريب بروتين (هيليكاز)- يفك الحلزون المزدوج الحمض النووي

3)بروتين ملزم للحمض النووي- تعمل على استقرار أقسام الحمض النووي أحادية الجديلة غير الملتوية وتزيد من نشاط الهليكاز

4)جريز الحمض النووي(topoisomerase II) يقدم لفائف فائقة سالبة في الحمض النووي ، حيث يعمل كمفصل عند تطوير شوكات النسخ المتماثل ؛

5)بريماز(بوليميريز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي) يصنع مادة أولية من الحمض النووي الريبي (التمهيدي) ؛

تكرار -هذه هي عملية تكرار الحمض النووي ، في عملية النسخ المتماثل ، يعمل كل خيط من الحمض النووي للأم كقالب لتركيب خصلة ابنة جديدة. يحدث النسخ المتماثل أثناء المرحلة S من دورة الخلية. يحتوي الكروموسوم على جزيء DNA مزدوج الشريطة.

أساسيات النسخ:

1. مبدأ التكامل (المراسلات) - القدرة على تكوين روابط هيدروجينية.

2. مبدأ المصفوفة - كل من الخيوط 2 عبارة عن قالب لإنشاء حبلا تكميلي للطفل.

3. آلية شبه محافظة - عند تكرار الحمض النووي ، يحتوي جزيء جديد مزدوج السلسلة على 1n من الخيط الأصلي و 1 n من الجزيء المركب حديثًا.

شروط النسخ المتماثل:

1) مصفوفة - 2 خيوط من الحمض النووي التي تشكل شوكة النسخ المتماثل.

2) الركائز ومصادر الطاقة للتوليف - dNTP (dATP ، dGTP ، dCTP ، dTTP)

3) أيونات ملغ

4) مجمع الانزيم المتماثل:

ü هيليكاز الحمض النووييفك الحلزون المزدوج للحمض النووي ويكسر روابط الهيدروجين.

ü DNA topoisomerase 1 و 2 -القضاء على الالتفاف الفائق للحمض النووي عند نقطة الانقطاع ، مما يسهل تكوين شوكة النسخ المتماثل.

ü بروتينات SSB -ترتبط بسلاسل الحمض النووي أحادية الجديلة وتمنع إعادة الاتصال التكميلي.

ü بوليميريز الحمض النووي- يحفز تكوين روابط الفوسفوديستر بين النيوكليوتيدات واستطالة سلسلة موجودة. لا يمكن توصيل 2 نيوكليوتيدات حرة.

ü بريمازا- يحفز تكوين أليغوريبونوكليوتيدات - جزيئات RNA قصيرة.

ü الحمض النووي-يجاز- يربط شظايا الحمض النووي.

ü تيلوميراز- يوفر بناء نهايات DNA.

ü خطوات النسخ المتماثل:

ü المبادرة - تشكيل شوكة النسخ المتماثل بمشاركة هليكاز DNA و DNA topoisomerases ، نتيجة لذلك ، يحدث فصل سلاسل DNA ، وتمنع بروتينات SSB المرفقة إعادة توصيل السلاسل. يحدث البدء في عدة نقاط - نقاط البدء أو أصول النسخ المتماثل. وحدة النسخ المتماثل حقيقية النواة - ريبلين -المنطقة الواقعة بين الأصول المجاورة.

ü استطالة - تخليق سلسلة DNA جديدة ، يبدأ ببريميز ، الذي يصنع قليل النوكليوتيدات - البادئات. علاوة على ذلك ، يحدث تخليق خيط ابنة الحمض النووي بسبب البوليميراز من 5 'إلى 3' نهاية. يتم تصنيع السلاسل الجديدة بشكل مختلف. على الخيط الأول من الحمض النووي ، ينمو الخيط 5`-3` بشكل مستمر وسريع ويسمى قيادة.على خيط آخر من الحمض النووي ، يتم تصنيع خيط جديد في الشكل شظايا أوكازاكيهذه الدائرة تسمى متخلفة.

ü نهاية - إزالة البادئات وإتمام تكوين خيوط الحمض النووي المتأخرة. تتم إزالة الاشعال نوكليازوبدلاً من ذلك ، فإن بوليميراز الدنا يكمل الحمض النووي. يتم ربط الأجزاء بواسطة DNA ligase. نتيجة لذلك ، يتم تكوين نسختين ابنتيتين من الحمض النووي على كل قالب DNA.

27. أفكار حديثة حول بنية ووظائف الأحماض النووية. هيكل مونومرات الحمض النووي. الشفرة الوراثية وخصائصها: الأحماض النووية عبارة عن بوليمرات حيوية ، تتكون جزيئاتها من وحدات متكررة - نيوكليوتيدات. لذلك ، يطلق عليهم أيضًا عديد النوكليوتيدات. أهم ما يميز الأحماض النووية هو تركيبها النوكليوتيد. يتضمن تكوين النيوكليوتيدات - الوحدة الهيكلية للأحماض النووية - ثلاثة مكونات:

قاعدة نيتروجينية- بيريميدين أو بيورين. تحتوي الأحماض النووية على 4 أنواع مختلفة من القواعد: اثنان منها ينتميان إلى فئة البيورينات واثنان ينتميان إلى فئة البيريميدين. يمنح النيتروجين الموجود في الحلقات الجزيئات خصائصها الأساسية.

أحادي السكاريد- ريبوز أو 2-ديوكسيريبوز. يحتوي السكر ، وهو جزء من النيوكليوتيدات ، على خمس ذرات كربون ، أي هو بنتوز. اعتمادًا على نوع البنتوز الموجود في النيوكليوتيدات ، هناك نوعان من الأحماض النووية - الأحماض النووية الريبية (RNA) ، التي تحتوي على الريبوز ، وأحماض ديوكسي ريبونوكلييك (DNA) ، والتي تحتوي على ديوكسيريبوز.

بقايا حمض الفوسفوريك. الأحماض النووية هي أحماض لأن جزيئاتها تحتوي على حمض الفوسفوريك. تعمل النيوكليوتيدات كمونومرات في الأحماض النووية. يشتمل الحمض النووي على أربعة أنواع من النيوكليوتيدات التي تختلف في القاعدة النيتروجينية في تكوينها A ، G ، C ، T. يحتوي جزيء الحمض النووي الريبي أيضًا على 4 أنواع من النيوكليوتيدات بإحدى القواعد النيتروجينية - A ، G ، C ، U

أدنين ثايمين سيتوزين أوراسيل (بير) جوانين (بور)

الكود الجيني -طريقة لتسجيل المعلومات حول تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات باستخدام تسلسل النيوكليوتيدات للحمض النووي أو الحمض النووي الريبي.

الخصائص:

1. الثلاثية - 3 بقايا نيوكليوتيد (ثلاثي ، كودون) بترميز 1 AK. بالإضافة إلى الدلالي ، هناك: AUG - الثلاثي البادئ ، UAA ، UGA ، UAG - إنهاء ثلاثة توائم ، وهي إشارة لوقف تخليق البروتين.

2. شبه الازدواجية -يحمل النوكليوتيدات الأولين معلومات حول AA من خلال النوكليوتيدات الأولين في الثلاثي ، والثالث غير مهم.

3. الوضوح (الخصوصية) -كل ثلاثة رموز لحمض أميني واحد.

4. الانحطاط -يمكن ترميز حمض أميني واحد بعدة توائم.

5. براعة -جميع أنواع المنظمات لها نفس الكود البيولوجي.

6. الخطية (أحادية الاتجاه) -تتم قراءة المعلومات الموجودة في mRNA الناضج في شكل سلسلة من ثلاثة توائم أثناء الترجمة في اتجاه معين بالتتابع دون توقف أو فواصل.

7. العلاقة الخطية المتداخلة -مراسلات تسلسل الكودون الخاص بالمرنا الناضج مع تسلسل AK في البروتين المركب.

ساعد فك شفرة بنية جزيء الحمض النووي في تفسير مبدأ تكرار (مضاعفة) في الخلية. هذا المبدأ هو أن كل من خيطي عديد النوكليوتيد لجزيء DNA يعمل كبرنامج (مصفوفة) لتركيب خيط جديد (تكميلي). نتيجة لذلك ، على أساس جزيء مزدوج تقطعت به السبل ، يتم تكوين جزيئين متطابقين مزدوجي السلسلة ، في كل منهما سلسلة قديمة ، والآخر جديد (تم تصنيعه حديثًا). كان يسمى هذا المبدأ لتكرار الحمض النووي شبه المحافظ (الشكل 5.12). وفقًا لهذا المبدأ ، تتم قراءة تسلسل النوكليوتيدات لقالب القالب (الأصل) في الاتجاه 3 "-> 5 '، بينما يستمر تركيب خصلة (ابنة) جديدة في الاتجاه 5" -؟ 3 ". منذ ذلك الحين إن الخيطين التكميليين لجزيء الحمض النووي الأصل متعارضان ، ثم يتم توليف سلسلة متعددة النوكليوتيد جديدة على كل منهما في الاتجاه المعاكس.

أرز. 5.12.

آلية تكرار الحمض النووي معقدة للغاية وربما تختلف في حالة الكائنات الحية التي تحتوي على جزيئات DNA صغيرة نسبيًا في شكل مغلق (دائري) (العديد من الفيروسات والبكتيريا) ، وحقيقيات النوى ، التي تحتوي خلاياها على جزيئات ضخمة في شكل خطي (مفتوح) .) النموذج.

جزيء DNA الدائري الصغير هو وحدة هيكلية واحدة للنسخ المتماثل (النسخ المتماثل) ، والتي لها نقطة منشأ واحدة (بدء) النسخ المتماثل (نقطة الصفر ، تتكون من حوالي 300 نيوكليوتيد) ، والتي يتم فيها تباعد (فك) شريطين من الجزيء الأصل وتخليق المصفوفة للنسخ التكميلية (النسخ المتماثلة) من الحمض النووي الابنة. تستمر هذه العملية باستمرار على طول الهيكل المنسوخ وتنتهي في نفس النسخ المتماثل مع تكوين جزيئين من النوع "شبه المحافظ". جزيئات DNA حقيقية النواة الخطية الكبيرة لها أصول عديدة للتكاثر والنسخ المتماثلة المقابلة لها (من عدة مئات إلى عشرات الآلاف) ، أي أن هذا الحمض النووي هو متعدد القرون.

عند التفكير في الأفكار الحديثة حول آلية تكرار الحمض النووي حقيقية النواة ، من الممكن التمييز المشروط بين ثلاث مراحل متتالية من هذه العملية تحدث في النسخ المتماثل ، وكل منها يتضمن بروتينات معينة (إنزيمات).

ترتبط المرحلة الأولى بالفك السريع لخطين من النيوكليوتيدات لجزيء DNA حلزوني في جزء معين منه (داخل حدود نسخة طبق الأصل العامل) وفصلهما عن طريق كسر الروابط الهيدروجينية بين أزواج من القواعد التكميلية. في هذه الحالة ، يتم تشكيل جزأين منفردتين من الجزيء الأصلي ، يمكن أن يعمل كل منهما كقالب لتركيب خصلة (ابنة) تكميلية. تبدأ هذه الخطوة في البداية المناسبة للنسخ المتماثل ويتم التوسط فيها من خلال المشاركة المعقدة للعديد من البروتينات المختلفة. نتيجة لعملهم ، يتم تكوين هيكل على شكل Y ، يسمى شوكة النسخ المتماثل ، حيث يتم فصل خيوط DNA الوالدين بالفعل عن بعضهما البعض (الشكل 5.13). تتحرك شوكة النسخ المتماثل الناتجة بسرعة على طول الحلزون المزدوج لجزيء الدنا الأصلي بسبب نشاط إنزيم DNA glycase "الفك" وبمشاركة مجموعة من البروتينات المزعزعة للاستقرار. تتمتع هذه البروتينات بالقدرة على الارتباط فقط بمناطق الجزيء أحادية الجديلة (غير الملتوية والمنفصلة بالفعل) ، مما يمنع تكوين التكوينات الثانوية المطوية ("دبابيس الشعر") عليها بسبب الروابط العشوائية بين النيوكليوتيدات التكميلية لبنية أحادية الجديلة . وبالتالي ، فهي تساهم في تقويم المقاطع أحادية السلسلة من الجزيء ، وهو أمر ضروري لأدائها الطبيعي لوظائف المصفوفة.

أرز. 5.13.

التفكيك السريع للحمض النووي مع هليكازاتبدون دوران إضافي للخيوط بالنسبة لبعضها البعض يجب أن يؤدي إلى تكوين لفات جديدة (عقدة) في مناطق الجزيء الأصلي أمام الشوكة المتحركة ، مما يؤدي إلى زيادة الضغط الطوبولوجي عليها. يتم التخلص من هذا التوتر بواسطة بروتين آخر ( توبويزوميراز الحمض النووي) ،والتي تتحرك على طول الحمض النووي للوالدين مزدوج الشريطة أمام شوكة النسخ ، مما يتسبب في حدوث فواصل مؤقتة في إحدى سلاسل الجزيء ، مما يؤدي إلى تدمير روابط الفوسفوديستر والانضمام إلى النهاية المكسورة. تضمن الفجوة الناتجة الدوران اللاحق لخيط اللولب المزدوج ، والذي بدوره يؤدي إلى فك الملفات الفائقة الناتجة (العقد). نظرًا لأن كسر سلسلة البولينوكليوتيد الناجم عن الإيزوميراز العلوي يمكن عكسه ، يتم إعادة توحيد الأطراف المكسورة فورًا بعد تدمير مجمع هذا البروتين بالنهاية المكسورة.

في المرحلة الثانية ، يتم تصنيع القالب لسلاسل بولين كليوتيد الجديدة (الابنة) على أساس مبدأ المراسلات التكميلية للنيوكليوتيدات في السلاسل القديمة (المصفوفة) والسلاسل الجديدة. تتم هذه العملية عن طريق توصيل (بلمرة) النيوكليوتيدات في سلسلة جديدة بمساعدة الإنزيمات. بوليميرات الحمض النوويعدة أنواع (إنزيمات Pol a ، Pol p ، Pol y ، Pol 6 ، Pol e). وتجدر الإشارة إلى أن أياً من بوليميرات الحمض النووي المعروفة حاليًا لا يمكنها بدء تصنيع بولي نيوكليوتيد جديد عن طريق الانضمام ببساطة إلى اثنين من النيوكليوتيدات الحرة. يتطلب بدء هذه العملية وجود 3 "نهاية مجانية من أي سلسلة متعددة النوكليوتيدات DNA (أو RNA) متصلة بحبل DNA آخر (مكمل). وبعبارة أخرى ، يمكن لبوليميراز DNA إضافة نيوكليوتيدات جديدة فقط إلى 3 الحر. "-انتهاء من عديد النوكليوتيد الموجود ، وبالتالي ، لبناء هذا الهيكل فقط في الاتجاه 5 * - *؟ 3".

بالنظر إلى هذا الظرف ، فإن الطبيعة غير المتماثلة لعمل شوكة النسخ تصبح واضحة (الشكل 5.13 ، 5.14). كما يتضح من الرسوم البيانية أعلاه ، في أحد خيوط المصفوفة للشوكة (3 "- * 5") ، يوجد تركيب سريع ومستمر نسبيًا لخيط فرعي (سلسلة رائدة أو رائدة) في الاتجاه 5 "-> 3 '، بينما في المصفوفة الأخرى (5" -> 3 ") يوجد تركيب أبطأ ومتقطع للخيط المتأخر بواسطة شظايا قصيرة (100-200 نيوكليوتيدات) ، تسمى شظايا Okazaki ، وكذلك في 5 "-؟ 3" الاتجاه. يُعتقد أن توليف السلاسل الرائدة والمتأخرة يتم بواسطة أنواع مختلفة من بوليميرات الحمض النووي. يتم توفير الطرف 3'-end المجاني ، الضروري لبدء تركيب جزء Okazaki ، بواسطة خيط قصير من RNA (حوالي 10 نيوكليوتيدات) ، يُسمى التمهيدي RNA(بذور الحمض النووي الريبي) ، والتي يتم تصنيعها باستخدام إنزيم بريماز RNA. يمكن أن تقترن بادئات الحمض النووي الريبي بشكل متكامل مع عدة مواقع على حبلا قالب الحمض النووي مرة واحدة ، مما يخلق ظروفًا للتوليف المتزامن للعديد من شظايا Okazaki بمشاركة DNA polymerase III (الشكل 5.14). عندما يصل جزء Okazaki المُصنَّع إلى نهاية 5'-end من التمهيدي التالي للحمض النووي الريبي ، يبدأ نشاط 5'-exonuclease لبوليميراز DNA I في إظهار نفسه ، والذي يشق بالتتابع نيوكليوتيدات الحمض النووي الريبي في الاتجاه 5 * - 3 *. في هذه الحالة ، يتم استبدال التمهيدي RNA الذي تمت إزالته بجزء DNA المقابل.

ترتبط المرحلة الأخيرة (الثالثة) من العملية قيد الدراسة بفعل إنزيم DNA ligase ، الذي يربط الطرف 3'-OH- لإحدى شظايا Okazaki بالطرف 5'-PO4 للجزء المجاور مع تشكيل رابطة فوسفوديستر ، وبالتالي استعادة الهيكل الأساسي للسلسلة المتأخرة المركبة في ربليكون يعمل. يحدث مزيد من التصاعد اللولبي لمنطقة DNA "شبه المحافظة" (التواء اللولب) بمشاركة DNA gyrase (تحفز تكوين لفائف فائقة سالبة في DNA) وبعض البروتينات الأخرى.

أرز. 5.14.

يتيح مبدأ polyreplicon لتنظيم جزيء الحمض النووي للعديد من حقيقيات النوى ، بما في ذلك البشر ، إمكانية نسخ المواد الجينية لهذه الكائنات بشكل متسلسل دون فك اللف المتزامن (إزالة اللفائف) للجزيء الضخم والمعبأ بشكل معقد بالكامل ، مما يقلل بشكل كبير من وقت تكاثرها .

كشف التحليل الجيني لعملية تكرار الحمض النووي في حقيقيات النوى مقارنة بدائيات النوى بشكل عام عن القواسم المشتركة لتخليق الحمض النووي في هذه الكائنات. في الخلايا حقيقية النواة ، تم تحديد وعزل الإنزيمات التي تحتوي على أنشطة هيليكاز وتوبويزوميراز ، وكذلك البروتينات التي ترتبط على وجه التحديد بمناطق الحمض النووي أحادية الجديلة ، وعزلها في شكل نقي. تم العثور على ثلاثة أنواع من نشاط بوليميريز الحمض النووي: إنزيمات Pol a (بوليميريز أساسي) ، Pol p (يشارك في عمليات الإصلاح) ، Pol y (بوليميريز الميتوكوندريا).

بعبارة أخرى ، في وقت أو آخر ، في مجموعة واحدة من النسخ المتماثلة للجزيء ، يمكن بالفعل إكمال عملية النسخ عن طريق توحيد وتصاعد الأقسام المقابلة ، بينما في مجموعة أخرى يمكن أن تبدأ فقط بفك ضعف- الهياكل التي تقطعت بهم السبل.