Строение скелетной мышечной ткани. Регенерация скелетной мышечной ткани. Мышечная система человека Скелетная ткань где находится

У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :

• поперечно-полосатые мышцы скелета;
• поперечно-полосатая мышца сердца;
• гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.

Рис. 1. Виды мышц человека

Гладкие мышцы

Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.

Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.

Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.

Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:

• автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
• высокая чувствительность к химическим раздражителям;
• выраженная пластичность;
• сокращение в ответ на быстрое растяжение.

Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.

Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.

Рис. 3. Функции мышечной ткани

Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.

При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.

Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).

У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.

Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.

Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.

Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.

Рис. 4. Мышцы человека

Строение поперечно-полосатых мышц

Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.

В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.

Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).

Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка

На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.

Рис. 7. Строение актина и миозина

Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

Механизм сокращения скелетной мышцы

Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.

Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.

Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.

В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).

Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.

В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).

Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений

Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.

Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:

• возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
• проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
• сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.

Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.

Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.

В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.

Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.

Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.

Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.

Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.

Общие понятия

По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:

• поперечно-полосатые;
• гладкие.

Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.

Разновидности форм

Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.

Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.

В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:

• толстые веретенообразные;
• тонкие пластинчатые.

Классификация упрощает изучение

Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:

Мышцы головы и шеи:

• мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
• жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
• произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).

Группы скелетных мышц шейного отдела:

• поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
• средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
• глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.

Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:

• грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
• отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
• спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.

Мышцы конечностей:

• верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
• нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.

Строение скелетной мышцы

В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.

Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.

Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.

Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.

Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.

Процесс развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.

Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.

Функции скелетных мышц

Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.

Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.

Мышцы выполняют следующие функции:

• создают подвижность тела;
• берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
• способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
• содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
• формируют мимику;
• способствуют выработке тепла.

Постоянная поддержка

Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:

• растяжения;
• уровня наполняемости мышечных футляров;
• обогащения кровью;
• общего водного и солевого баланса.

Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.

Сокращения скелетных мышц и их разновидности

Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.

Виды сократительных мышц:

• изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
• изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
• ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.

Рассмотрим этот процесс более подробно

Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.

Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.

Принцип работы скелетных мышц

Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.

Работа скелетных мышц может происходить такими способами:

• мышцы-синергисты работают в одном направлении;
• мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.

Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.

Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.

Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.

Работа мышц на клеточном уровне

Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.

Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.

Болезни мускулатуры скелета

В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.

Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:

• Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
• Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
• характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
• Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.

Релаксация и восстановление скелетных мышц

Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.

Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.

Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.

Свойством сократимости обладают практически все виды клеток благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного сетью тонких микрофиламентов (5 – 7 нм), состоящих из сократительных белков актина, миозина, тропомиозина. За счет взаимодействия названных белков-микрофиламентов осуществляются сократительные процессы и обеспечивается движение в цитоплазме гиалоплазмы, органелл, вакуолей, образование псевдоподий и инвагинаций плазмолеммы, а также процессы фаго– и пиноцитоза, экзоцитоза, деления и перемещения клеток. Содержание сократительных элементов (а следовательно, и сократительные процессы) неодинаково выражены в различных типах клеток. Наиболее выражены сократительные структуры в клетках, основной функцией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани, которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения, при сокращении выделяется большое количество тепла, а следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции организма.

Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, функциональным особенностям.

Любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон), включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику и осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов.

Мышечная ткань подразделяется по строению на гладкую (неисчерченную) и поперечно-полосатую (исчерченную). Каждая из двух групп, в свою очередь, подразделяется на виды по источникам происхождения, строению и функциональным особенностям.

Гладкая мышечная ткань, входящая в состав внутренних органов и сосудов, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям нейрального происхождения относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, эпидермального происхождения – миоэпителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная – из миотомов сомитов, сердечная – из висцеральных листков спланхиотом.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Как уже отмечалось, структурно-функциональной единицей этой ткани является мышечное волокно . Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм (а по некоторым данным – до 120 мм), диаметром 0,1 мм. Мышечное волокно окружено оболочкой сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний листок является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительно-тканную пластинку (базальную пластинку).

Основным структурным компонентом мышечного волокна является миосимпласт. Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:

1) миосимпласта;

2) клеток-миосателлитов;

3) базальной пластинки.

Базальная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительно-тканные элементы мышцы.

Клетки-миосателлиты являются ростковыми элементами мышечных волокон, играющими важную роль в процессах физиологической и репаративной регенерации.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов.

Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специализированных органелл.

В миосимпласте до 10 тыс. продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабо выраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Гольджи и небольшое количество митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме имеются включения гликогена и миоглобина.

Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем:

1) миофибрилл;

2) саркоплазматической сети;

3) канальцев Т-системы.

Миофибриллы – сократительные элементы миосимпласта локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта.

Они объединяются в пучки, между которыми располагаются прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое количество митохондрий (сакросом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2 – 0,5 мкм.

По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению, подразделяются на темные (анизотропные), или А-диски, и светлые (изотропные), или I-диски. Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна. Диски в свою очередь, состоят из более тонких волоконцев – протофибрилл, или миофиламентов. Темные диски состоят из миозина, светлые – из актина.

Посередине I-диска поперечно актиновым микрофиламентам, проходит темная полоска – телофрагма (или Z-линия), посередине А-диска проходит менее выраженная мезофрагма, (или М-линия).

Актиновые миофиламенты посредине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, а свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами.

При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются шесть актиновых. При частичном сокращении миофибриллы актиновые филаменты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона (или Н-полоска), ограниченная свободными концами микрофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-полосками, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него две половины I-диска. Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров. Именно в саркомере осуществляются процессы сокращения. Следует отметить, что конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта при помощи актиновых миофиламентов.

Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:

Z + 1/2I = 1/2А + Ь + 1/2А + 1/2I + Z.

Процесс сокращения осуществляется при взаимодействии актиновых и миозиновых филаментов с образованием между ними актомиозиновых «мостиков», посредством которых происходит втягивание актиновых филаментов в А-диск и укорочение саркомера.

Для развития этого процесса необходимы три условия:

1) наличие энергии в форме АТФ;

2) наличие ионов кальция;

3) наличие биопотенциала.

АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом количестве локализованных между миофибриллами. Выполнение второго и третьего условия осуществляется при помощи специальных органелл мышечной ткани – саркоплазматической сети (аналога эндоплазматической сети обычных клеток) и системы Т-канальцев.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы.

При этом саркоплазматическая сеть подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из двух терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозирующими канальцами – L-канальцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-диска, а канальцы – в области А-диска. В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми микрофиламентами, инициируя их взаимодействие.

После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальца.

Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.

Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые впячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на определенном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее – в области соединения актиновых и миозиновых филаментов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения.

Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче возбуждения с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.

Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и последующего сокращения, кроме ионов кальция, необходима также энергия в виде АТФ, которая вырабатывается в саркосомах, в большом количестве располагающихся между миофибриллами.

Под влиянием ионов кальция стимулируется АТФ-азная активность миозина, что приводит к расщеплению АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Благодаря выделившейся энергии устанавливаются «мостики» между головками белка миозина и определенными точками на белке актине, и за счет укорочения этих «мостиков» происходит подтягивание актиновых филаментов между миозиновыми.

Затем эти связи распадаются, с использованием энергии АТФ и головки миозина образуются новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит постепенное втягивание актиновых филаментов между миозиновыми и укорочение саркомера. Степень этого сокращения зависит от концентрации свободных ионов кальция вблизи миофиламентов и от содержания АТФ.

При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезают Н-полоска и I-диски, а формула саркомера может быть выражена следующим образом:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

При частичном сокращении формула саркомера будет выглядеть так:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

Одновременное и содружественное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна. Крайние саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются актиновыми миофиламентами к плазмолемме миосимпласта, которая на концах мышечного волокна имеет складчатый характер. При этом на концах мышечного волокна базальная пластинка не заходит в складки плазмолеммы. Ее прободают тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, проникают в глубь складок плазмолеммы и прикрепляются в тех ее местах, к которым с внутренней стороны прикрепляются актиновые филаменты дистальных саркомеров.

Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых отделов мышечных волокон вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы кожи в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица.

Не все мышечные волокна одинаковы по своему строению. Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени – структурными особенностями.

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна II типа – белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.

Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.

Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации.

Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.

Строение и физиология мышцы

Мышца как орган состоит из мышечных волокон, волокнистой соединительной ткани, сосудов, нервов. Мышца – это анатомическое образование, основным и функционально ведущим структурным компонентом которого является мышечная ткань.

Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.

Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна.

Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки.

Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.

Гистогенез скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани

Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки – миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется симпластическое образование – миотрубка, в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться миофибриллы.

К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной иннервации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые выпячивания – Т-канальца. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна.

При формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессе физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка поперечно-полосатой скелетной мускулатуры происходит только в эмбриональном периоде. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивных тренировок не увеличивается.

Регенерация скелетной мышечной ткани

В мышечной, как и в других тканях, различают два вида регенерации физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон.

Это выражается в увеличении их толщины и длины, нарастании числа органелл, главным образом миофибрилл, числа ядер, что проявляется усилением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопными методами установлено, что увеличение содержания ядер в мышечных волокон достигается путем деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.

Увеличение числа миофибрилл осуществляется с помощью синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних. Возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык уже существующим, чем достигается их удлинение.

Саркоплазматическая сеть и Т-канальца в гипертрофирующемся мышечном волокне образуются за счет разрастания предыдущих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров в легкой атлетике) или белый тип.

Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1 – 2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возраст, а также в условиях незначительной мышечной нагрузки, наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их работоспособности.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон.

При этом способе регенерация зависит от величины дефекта. При значительном повреждении на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилегающих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где встраиваются в цепочки, формируя микротрубочку.

Последующая дифференцировка микротрубочки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут друг навстречу другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.

Репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться только при определенных условиях: если сохранилась двигательная иннервация мышечных волокон и если в область повреждения не попали элементы соединительной ткани (фибробласты). В противном случае на месте дефекта образуется соединительно-тканный рубец.

В настоящее время доказана возможность аутотрансплантации мышечной ткани, в том числе и целых мышц при соблюдении следующих условий:

1) механического измельчения мышечной ткани трансплантанта с целью растормаживания клеток-сателлитов для последующей их пролиферации;

2) помещения измельченной ткани в фасциальное ложе;

3) подшивания двигательного нервного волокна к измельченному трансплантанту;

4) наличия сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.

Иннервация скелетных мышц

Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию. Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов.

При этом к каждому мышечному волокну подходит либо сам аксон мотонейрона, либо его ответвление. В мышцах, обеспечивающих координированные движения (мышцы кистей, предплечья, шеи) каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном, чем достигается большая точность движений. В мышцах, которые преимущественно обеспечивают поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксономышечный синапс (или моторную бляшку).

Под влиянием нервного импульса волна деполяризации распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обуславливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток. Рецепторные окончания скелетных мышц можно разделить на две группы:

1) специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетной мускулатуры – мышечные веретена и сухожильный комплекс Гольджи;

2) неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани эндо-, пери– и эпиневрия.

Мышечные веретена – это сложно устроенные инкапсулированные образования. В каждой мышце содержится от нескольких до сотен мышечных веретен. Каждое мышечное веретено содержит не только нервные элементы, но также 10 – 12 специфических мышечных волокон – интрафузальных, окруженных капсулой. Эти волокна располагаются параллельно сократительным мышечным волокнам (экстрафузально) и получают не только чувствительную, но и специальную двигательную иннервацию. Мышечные веретена воспринимают раздражения как при растяжении данной мышцы, вызванном сокращением мышц-антагонистов, так и при ее сокращении и тем самым регулируют степень сокращения и расслабления.

Сухожильные органы представляют собой специализированные инкапсулированные рецепторы, включающие в свою структуру несколько сухожильных волокон, окруженных капсулой, среди которых распределяются терминальные ветвления дендрита псевдоуниполярного нейрона. При сокращении мышцы сухожильные волокна сближаются и сдавливают нервные окончания. Сухожильные органы воспринимают только степень сокращения данной мышцы. Посредством мышечных веретен и сухожильных органов при участии спинальных центров обеспечивается автоматизм движения, например, при ходьбе.

Трофическая иннервация скелетных мышц осуществляется вегетативной нервной системой – ее вегетативной частью и в основном осуществляется опосредованно через иннервацию сосудов.

Кровоснабжение

Скелетные мышцы богато кровоснабжаются. В рыхлой соединительной ткани (перимизии) в большом количестве содержатся артерии и вены, артериолы, венулы и артериоловенулярные анастомозы.

В эндомизии располагаются капилляры, преимущественно узкие (4,5 – 7 мкм), которые и обеспечивают трофику нервного волокна. Мышечное волокно вместе с окружающими его капиллярами и двигательными окончаниями составляют мион. В мышцах содержится большое количество артериовенулярных анастомозов, обеспечивающих адекватное кровоснабжение при различной мышечной активности.

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

УО «Гомельский государственный медицинский университет»

Обсуждено на заседании кафедры

Протокол № 200 года

по общей гистологии

для студентов лечебного, медико-диагностического и

медико-профилактического факультетов

Тема: «Мышечные ткани»

Время – 90 минут

Учебные и воспитательные цели:

1. Изложить общие принципы морфологической организации и функционирования мышечных тканей.

2. Ознакомить с классификацией мышечных тканей и изложить их структурно-функциональные особенности и локализацию.

3. Дать представление о молекулярных и клеточных механизмах мышечного сокращения.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гистология, цитология и эмбриология,

(под ред. Ю. И. Афанасьева). – М.: Медицина, 1999.

2. Быков В.Л. - Частная гистология человека. - С.-П.: Sotis, 2000.

3. Гистология (под ред. Э. Г. Улумбекова и Ю. А. Челышева) – М.: ГОЭТАР, 1997.

4. Гистология в вопросах и ответах (под ред. Слуки Б.А.) – Мозырь: Белый ветер, 2000.

5. Мяделец О. Д. – Курс лекций по частной гистологии – Витебск, 1996.

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

1. Мультимедийная презентация

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

№	Перечень учебных вопросов	Продолж
		5 мин.
	Организация мышечного волокна.	10 мин.
	Механизм мышечного сокращения	5 мин.
	Аппарат передачи возбуждения	5 мин.
	Сердечная мышечная ткань.	10 мин.
	Общая характеристика рабочих кардиомиоцитов.	5 мин.
	Проводящая система сердца.	10 мин.
	Секреторные кардиомиоциты.	5 мин
	Гладкая мышечная ткань	10 мин.
	Гистогенез и регенерация мышечных тканей.	5 мин.

Всего 90 минут

Вопрос 1 .Общие структурные особенности мышечных тканей.

Объединяет несколько разных видов, но основное свойство общее – сократимость. Поэтому все мышечные ткани имеют сходные структурные особенности:

1. Клетки вытянутой формы и объединены в тяжи, или даже в симпласты (мышечные волокна).

2. Цитоплазма заполнена миофиламентами – нитями из сократительных белков (миозин и актин), взаимное скольжение которых обеспечивает сокращение. Характер расположения миофиламентов зависит от вида мышечной ткани.

3. Высокие энергетические запросы требуют множества митохондрий, включений миоглобина, жира и гликогена.

4. Гладкая ЭПС специализирована на накоплении Сa 2+ , который иницииирует сокращение.

Согласно морфо-функциональной классификации выделяют:

1. Поперечно-полосатые мышечные ткани. В их цитоплазме главный компонент – миофибриллы (органеллы общего значения), который и создают эффект исчерченности. Этих тканей два вида:

Скелетная. Образуется из миотомов сомитов.

Сердечная. Образуется из висцерального листка спланхнотома.

2. Гладкая мышечная ткань. Ее клетки не содержат миофибрилл. Образуется из мезенхимы.

К этой же группе относят миоэпителиальные клетки, которые имеют эктодермальное происхождение и мышцы радужки глаза, которые имеют нейральное происхождение.

Скелетная мышечная ткань.

Вопрос 2 . Организация мышечного волокна.

Структурно-функциональной единицей этой ткани является мышечное волокно. Это длинный цитоплазматический тяж со множеством ядер, которые лежат сразу под плазмолеммой. Мышечное волокно в эмбриогенезе образуется при слиянии клеток – миобластов, т.е., представляет собой клеточное производное –симпласт.

Мышечное волокно сохраняет общий план клеточной организации. В нем есть все органеллы общего значения, много включений, а также органеллы специального значения. Все компоненты волокна адаптированы для выполнения главной функции – сокращения – и подразделяются на несколько аппаратов.

Сократительный аппарат состоит из миофибрилл. Это органеллы, которые тянутся вдоль всего волокна и занимают большую часть всего объема цитоплазмы. Они способны значительно изменять свою длину.

Аппарат белкового синтеза представлен, в основном, свободными рибосомами и специализирован на выработке белков для построения миофибрилл.

Аппарат передачи возбуждения образован саркотубулярной системой. Она включает гладкую ЭПС и Т-трубочки. Гладкая ЭПС (саркоплазматическая сеть) имеет вид плоских цистерн, которые оплетают все миофибриллы. Она служит для накопления Сa 2+ . Ее мембраны способны быстро выпускать кальций наружу, что необходимо для укорочения миофибрилл, а затем активно закачивает его внутрь. Наружная мембрана мышечного волокна (сарколемма) образует многочисленные трубчатые впячивания, пронизывающие все волокно в поперечных направлениях. Их совокупность называют Т-системой. Т-трубочки тесно контактируют с мембранами ЭПС, образуя единую саркотубулярную систему. К каждой Т-трубочке …..

Энергетический аппарат составлен митохондриями и включениями. Митохондрии крупные вытянутые и лежат, в основном цепочками, заполняя все пространство между миофибриллами. Субстратами для получения АТФ служит гликоген и липидные капли. Включения миоглобина – специфического мышечного пигмента, обеспечивают волокна кислородом в случае длительной и напряженной работы мышц.

Лизосомальный аппарат развит слабо. Служит, главным образом, для процессов внутриклеточной регенерации.

Вопрос 3 Механизм мышечного сокращения. Для его понимания необходимо ознакомиться с молекулярной организацией миофибрилл – органелл, специализированных на сокращении. Это длинные тяжи, образующие продольные пучки по тысяче и более миофибрилл, которые почти полностью заполняют цитоплазму волокна.

Каждая миофибрилла построена из огромного числа актиновых и миозиновых филаментов.

Тонкие актиновые нити построены из глобулярных молекул белка актина, которые объединяются в две спирально закрученные цепочки. Более толстая миозиновая нить построена из 300-400 молекул белка миозина. Каждая молекула включает длинный хвост, к которому с одного края прикреплена подвижная головка. Головки могут менять угол своего наклона. Хвосты множества молекул укладываются плотным пучком, формируя стержень филамента. Головки при этом остаются на поверхности. На двух краях нити головки лежат разнонаправленно.

Благодаря дополнительным белкам, миофиламенты имеют стабильный диаметр и стабильную длину около 1 мкм. Филаменты одного вида образуют аккуратно подогнанные пучки или стопки. Миофибриллы образованы из многократно чередующихся пучков актиновых и миозиновых нитей. Высокая упорядоченность в расположении миофиламентов достигается с помощью различных белков цитоскелета. Например, белок актинин формирует Z-линию (телофрагму), к которой с обеих сторон присоединяются края тонких актиновых нитей. Так образуется актиновая стопка. Другие белки организуют в стопку толстые миозиновые нити, прошнуровывая их в середине. Они образуют М-линию (мезофрагму). При чередовании стопок свободные концы тонких и толстых нитей заходят друг за друга, обеспечивая взаимное скольжение друг относительно друга в момент сокращения. В результате такой организации в миофибрилле многократно повторяются светлые участки, называемые I-дисками (изотропные), и темные участки, называемые А-дисками (анизотропные). Это и создает эффект поперечной исчерченности. Изотропные участки соответствуют центральной части актиновой стопки и содержат только тонкие нити. Анизотропные диски соответствуют целой миозиновой стопке, и в них входят чисто миозиновая часть (Н-полоска) и те участки, где концы тонких и толстых нитей перекрываются.

Участок между двумя Z-линиями называют саркомером. Саркомер является структурной единицей миофибриллы. (20 тысяч саркомеров на миофибриллу). Строгая организация миофибрилл обеспечивается широким набором различных белков цитоскелета.

При сокращении длина миофибриллы уменьшается за счет одновременного укорочения всех I-дисков. Длина каждого саркомера при этом уменьшается в 1,5-2 раза. Процесс сокращения объясняется теорией скольжения Хаксли, согласно которой в момент сокращения свободные, заходящие друг за друга концы актиновых и миозиновых нитей вступают в молекулярные взаимодействия и глубже задвигаются друг относительно друга. Скольжение начинается с того, что выступающие миозиновые головки образуют мостики с активными центрами актиновых филаментов. Затем угол наклона головки уменьшается, мостики совершают как бы гребковые движения, смещая и актиновую нить. После этого мостик размыкается, что сопровождается гидролизом 1 молекулы АТФ. Связывание миозиновых головок с актиновой нитью регулируется специальными белками. Это тропонин и тропомиозин, которые встроены в актиновую нить, и препятствуют контакту с миозиновыми головками. При повышении в гиалоплазме концентрации Са 2+ происходит изменение конформационного состояния этих регуляторных белков и их блокирующее действие снимается. Гребковые движения повторяются сотни раз за одно мышечное сокращение. Расслабление наступает только после того, как снизится концентрация Ca 2+ .

Вопрос 4. Аппарат передачи возбуждения.

Сокращение запускается нервным импульсом, который через моторную бляшку передается на мембрану мышечного волокна, вызывая волну деполяризации, которая мгновенно охватывает и Т-трубочки. Они тянутся от поверхности сквозь все волокно, по пути колечками окружая миофибриллы. Полости гладкой ЭПС, заполненные кальцием, чехлом оплетают миофибриллы, тесно контактируя с Т-трубочками. С двух сторон к каждой Т-трубочке прилежат обширные мембранные полости ЭПС (терминальные цистерны). Такой комплекс называют триадой. На каждый саркомер приходится две триады. Благодаря мембранным контактам деполяризация Т-трубочек изменяет состояние мембранных белков ЭПС, что приводит к открытию кальциевых каналов и выходу кальция в гиалоплазму. Происходит сокращение. Триады сопрягают процессы возбуждения и сокращения. После выброса специальные мембранные насосы активно закачивают Ca 2+ обратно в ЭПС, где он соединяется с Са-связывающим белком.

Вопрос 5. Сердечная мышечная ткань образует мышечную стенку сердца – миокард. Ее морфо-функциональная единица – отдельная клетка – кардиомиоцит. Клетки соединены друг с другом особыми структурами – вставочными дисками, и в результате образуется трехмерная сеть из клеточных тяжей (функциональный синцитий), что обеспечивает синхронность сокращения во время систолы.

Кардиомиоциты – вытянутые клетки с несколькими ответвлениями, покрытые поверх плазмолеммы базальной мембраной. Их ядра (1 или 2) лежат центрально.

В составе миокарда выделяют несколько популяций кардиомиоцитов:

А) сократительные или рабочие

Б) проводящие

В) секреторные

Вопрос 6. Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда и обеспечивают сокращение. Их организация сходна с мышечными волокнами, но имеет ряд отличий.

Сократительный аппарат. Миофибриллы в целом имеют продольное направление, но многократно анастомозируют друг с другом.

Саркотубулярная сеть развита слабее. Т-трубочки более широкие, лежат реже и каждая контактирует только с одной цистерной ЭПС (диада). При возбуждении часть Ca 2+ поступает в гиалоплазму из межклеточного пространство через плазмолемму и мембраны Т-трубочек и лишь после этого происходит Са-индуцированный выброс Ca 2+ из ЭПС.

Энергетический аппарат. Митохондрии много, они крупные с плотно упакованными кристами, поскольку энергетические запросы миокарда очень высоки. Между собой они объединены особыми соединениями – межмитохондриальными контактами и образуют единую функциональную систему – митохондрион. Такая интеграция исключительно важна для быстрого и синхронного сокращения миокарда. Субстраты для получения АТФ поставляются липидными каплями, включениями гликогена и миоглобина. Сами мотохондрии способны накапливать кальций.

Концы соседних клеток или их стыкующиеся ответвления соединяются вставочными дисками. Диск имеет ступенчатую форму. Поперечные участки образованы десмосомами и придают соединению механическую прочность. Продольные участки содержат множество щелевых контактов – нексусов, которых особенно много в предсердиях. Благодаря ионным каналам нексусов возбуждение быстро распространяется вдоль всей мышцы.

Миокард обильно кровоснабжается. Все промежутки между кардиомиоцитами заполнены рыхлой соединительной тканью, в которой ветвятся капилляры. Здесь же заканчиваются ветвления нервных волокон вегетативной нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани здесь образуются не нейро-мышечные синапсы (моторные бляшки), а лишь варикозные расширения. На сократительную активность кардиомиоцитов нервная система оказывает лишь регуляторной влияние. Вегетативная система лишь увеличивает (симпатический отдел) или уменьшает (парасимпатический отдел) частоту и силу сердечных сокращений.

Ритмичная генерация импульсов, которые заставляют сердце постоянно сокращаться, обеспечивается специальными клетками самого миокарда. Совокупность этих клеток называется проводящей системой сердца, а способность сердца сокращаться независимо от нервных стимулов – автоматией сердца.

Вопрос 7 . Проводящая система включает специализированные кардиоммиоциты, называемые также атипичными. К ним относят:

Пейсмекерные клетки или водители ритма. Их главное свойство – неустойчивые потенциал покоя наружной мембраны. Благодаря К/Na -насосу натрия всегда больше внутри клетки, а калия снаружи. Эта разность ионов и создает электрический потенциал по обе стороны плазмолеммы. При определенной стимуляции в мембране открываются натриевые каналы, натрий устремляется наружу и мембрана деполяризуется. У пейсмекерных клеток благодаря постоянной небольшой утечке ионов плазмолемма регулярно деполяризуется без всяких внешних сигналов. Это вызывает потенциал действия, распространяющийся и на соседние клетки, вызывая их сокращение. Главные водители ритма – это кардиомиоциты синусно-предсердного узла. Каждую минуту они генерируют 60-90 импульсов. Водители ритма второго порядка образуют предсердно-желудочковый узел. Они генерируют импульсы с частотой 40 импульсов в минуту, и в норме их активность подавляется главными пейсмекерами. Пейсмекерные кардиомиоциты – мелкие светлые клетки с крупным ядром. Их сократительный аппарат развит слабо.

Проводящие кардиомиоциты обеспечивают быструю передачу возбуждения от водителей ритма к рабочим кардиомиоцитам. Эти клетки объединены в длинные тяжи, формирующие пучок Гиса и волокна Пуркинье. Пучок Гиса составлен клетками среднего размера с редкими длинными извилистыми миофибриллами и мелкими митохондриями. Волокна Пуркинье содержат самые крупные кардиомиоциты, которые могут контактировать сразу с несколькими рабочими клетками. Миофибриллы здесь образуют редкую неупорядоченную сеть, Т-система не развита. Вставовных дисков нет, но клетки объединены множеством нексусов, что обеспечивает высокую скорость проведения импульсов.

Вопрос 8. Секреторные кардиомиоциты . В предсердиях встречаются отросчатые клетки, в которых хорошо развита грЭПС, комплекс Гольджи и содержатся секреторные гранулы. Миофибриллы развиты очень слабо, поскольку основной функцией является выработка гормона (натрийуретический фактор), регулирующего обмен электролитов и артериальное давление.

Вопрос 9 . Гладкая мышечная ткань.

Построена из гладких миоцитов. Сократительные филаменты в этих клетках не имеют жесткой упорядоченности и миофибриллы в них не образуются. Вследствие этого отсутствует и поперечная исчерченность. Гладкие миоциты довольно крупные клетки веретеновидной формы, покрытые сверху базальной мембраной, которая соединена с межклеточным веществом. В центре вытянутое ядро, у полюсов грЭПС, комплекс Гольджи и рибосомы. Клетки секретируют компоненты межклеточного вещества для своей наружной оболочки, а также некоторые ростовые факторы и цитокины. Много мелких митохондрий. Саркоплазматическая сеть (гладкая ЭПС) развита слабо, она выполняет роль кальциевого депо. Системы Т-трубочек нет, и их функцию выполняют кавеолы. Кавеолы – это мелкие впячивания плазмолеммы в виде пузырьков. Они содержат высокие концентрации кальция, который захватывают из межклеточного пространства. В момент возбуждения Ca 2+ из кавеол выходит наружу, что инициирует освобождение Ca 2+ из саркоплазматической сети.

Организация и функционирование сократительного аппарата своеобразны. Актиновые и миозиновые филамента очень многочисленны, но не образуют миофибрилл. Для их упорядочивания в миоците существует система плотных телец. Это округлые опорные образования из белка a-актинина и десмина. В них одним концом закреплено по 10-20 тонких актиновых филаментов. Одни тельца образуют прикрепительные пластинки в сарколемме, другие цепочками лежат прямо в гиалоплазме. Так в миоците формируется стабильная сеть из актиновых нитей. Толстые миозиновын нити имеют разную длину и очень лабильны.

Каждому сокращению предшествует выброс кальция, который связывается с особым белком – кальмодулином. Это активирует фермент, обеспечивающий быструю сборку миозиновых филаментов. Они встраиваются между актиновыми нитями, образуют с ними мостики, и их головки начинают совершать гребковые движения. При взаимном скольжении нитей плотные тельца сближаются, а клетка в целом укорачивается. Таким образом в гладких миоцитах кальций взаимодействует с миозиновыми нитями, а не с актиновыми, как в поперечно-полосатых. АТФ-азная активность миозина намного ниже. Вместе с постоянной сборкой и разборкой миозиновых филаментов это приводит к тому, что гладкомышечные клетки сокращаются медленнее, но могут длительно поддерживать этот состояние (тонические сокращения). Между собой клетки объединены рвст, которая вплетается в их базальные мембраны, а также различными межклеточными контактами, в том числе и нексусами. Сократительная активность миоцитов находится под контролем нервных и гуморальных факторов. В соединительно-тканных прослойках расположены варикозные расширения аксонов вегетативной нервной системы. Их медиаторы деполяризуют ближайшие миоциты, а к остальным возбуждение передается по щелевидным контактам.

Благодаря широкому набору мембранных рецепторов гладкие миоциты чувствительны ко многим биологически активным веществам (адреналин, гистамин и т.д.) и реагируют по разному, в зависимости от органной специфичности.

Вопрос 10. Гистогенез и регенерация.

Скелетная мышечная ткань. Из миотома сомитов дифференцируются одноядерные активно делящиеся клетки – миобласты. Они сливаются в цепочки - мышечные трубочки, многочисленные ядра которых уже не делятся. В трубочках начинается активный синтез сократительных белков и формирование миофибрилл, которые постепенно заполняют всю цитоплазму, оттесняя ядра на периферию. Образуется мышечное волокно, внутри которго миофибриллы постоянно обновляются. Между плазмолеммой и покрывающей ее базальной мембраной кое-где сохраняются одноядерные клетки – миосаттелиты – камбиальные клетки, которые могут делиться и включать свои ядра в состав волокон. Рост мышечной ткани у взрослого человека происходит, в основном за счет гипертрофии волокон, а их число остается постоянным. После повреждения миосаттелиты могут сливаться, образуя новые волокна.

Сердечная мышечная ткань образуется из миоэпикардиальной пластинки в составе висцерального листка спланхнотома. Деление кардиомиоцитов заканчивается вскоре после рождения, но в последующие 10 лет могут формироваться полиплоидные и двуядерные клетки. Поскольку камбиальных клеток нет, то возможна только внутриклеточная регенерация и гипертрофия кардиомиоцитов. Она происходит в результате длительных физических нагрузок, либо в патологических состояниях (гипертония, пороки сердца и т.д.). После гибели миоцитов (инфркт миокарда) формируется соединительно-тканный рубец. В последнее время установлено, что отдельные предсердные миоциты сохраняют способность к митозам.

Гладкомышечная ткань регенерирует как за счет гипертрофии, так и за счет гиперплазии.

Гомельский государственный медицинский институт

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

Обсуждена на заседании кафедры

Протокол №

по общей гистологии

для факультета по подготовке иностранных студентов

Тема:«Мышечные ткани»

Время – 90 минут

Все мышечные ткани имеют одинаковые структурные особенности:

1. Клетки вытянутой формы.

2. Цитоплазма заполнена миофиламентами – нитями из сократительных белков (миозин и актин).

3. Много митохондрий, включений миоглобина, жира и гликогена (источники энергии)

4. Гладкая ЭПС накапливает Сa 2+ , который нужен для сокращения.

5. Плазмолемма мышечных клеток обладает возбудимостью.

Морфо-функциональная классификация:

1. Поперечно-полосатые мышечные ткани .

Их клетки содержат миофибриллы (органеллы общего значения), Этих тканей два вида:

- скелетная . (образуется из миотомов сомитов).

- сердечная . (образуется из висцерального листка спланхнотома).

2. Гладкая мышечная ткань . Ее клетки не содержат миофибрилл. Образуется из мезенхимы.